Artículo Original

Un listado del fitoplancton y microfitobentos del sureste del Pacífico mexicano

A checklist of phytoplankton and microphytobenthos of the southeastern Mexican Pacific

Alejandra Torres-Ariño1, Yuri B. Okolodkov2*, Nadia Valeria Herrera-Herrera1,3, Blanca Lorena Hernández-Barrera1,3, Laura González-Resendiz4, Hilda León-Tejera4 e Ismael Gárate-Lizárraga5

1Laboratorio de Biotecnología de Microalgas, Instituto de Industrias, Universidad del Mar, campus Puerto Ángel, Cd. Universitaria s/n, Puerto Ángel, Oaxaca, 70902, México. 2 Laboratorio de Botánica Marina y Planctología, Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana, Calle Mar Mediterráneo 314, Fracc. Costa Verde, Boca del Río, Veracruz, 94294, México. 3 Programa de Licenciatura en Biología Marina, Universidad del Mar, campus Puerto Ángel, Cd. Universitaria s/n, Puerto Ángel, Oaxaca, 70902, México. 4 Laboratorio de Ficología Marina, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Coyoacán, CdMx, 04510, México. 5 Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Av. IPN s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, Baja California Sur, 23096, México.

*e-mail: yuriokolodkov@yahoo.com

Torres-Ariño, A.; Y.B. Okolodkov; N.V. Herrera-Herrera, B.L. Hernández-Barrera; L. González-Resendiz; H. León-Tejera & I. Gárate-Lizárraga. 2019. Un listado del fitoplancton y microfitobentos del sureste del Pacífico mexicano. Cymbella 5 (1): 1-97. http://cymbella.mx

Resumen

Basada en la literatura publicada de 1942 a 2018 se presenta una lista taxonómica de 998 especies de cianobacterias y microalgas del sureste del Pacífico mexicano (estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas). Se registran especies principalmente planctónicas y bentónicas que pertenecen a 9 divisiones (Bacillariophyta, Dinoflagellata, Cyanobacteria, Ochrophyta, Chlorophyta, Charophyta, Euglenozoa, Haptophyta, Cercozoa), 14 clases, 75 órdenes, 148 familias y 273 géneros. Se incluyen algunos datos originales de trabajo de campo obtenidos en el período 2004-2016. Se realizó la primera revisión de la biodiversidad de cianobacterias con nuevos registros para los tres estados. Las diatomeas y los dinoflagelados son los grupos de fitoplancton más diversos y dominantes, seguidos de las cianobacterias, Euglenozoa y los grupos taxonómicos con células extremadamente pequeñas (picoplancton) que no se habían reportado previamente. Los géneros con mayor número de especies fueron:

Protoperidinium (71 especies), Chaetoceros (70), Ceratium (55), Nitzschia (46), Thalassiosira (26), Dinophysis (24), Oxytoxum (20), Pseudonitzschia (19), Prorocentrum (19), Rhizosolenia (18), Gonyaulax (17), Pleurosigma (16), Gymnodinium (15), Amphora (15), Phalacroma (15), Navicula (14), Coscinodiscus (12), Diploneis (12), Gyrodinium (10) y Ornithocercus (9). Oaxaca mostró 791 especies y taxones infraespecíficos, Guerrero 636 y Chiapas 387. Este estudio contribuye con 121 nuevos registros de especies, principalmente de diatomeas, cianobacterias, dinoflagelados y clorofitas.

Palabras clave: cianobacterias, fitoplancton, listado florístico, microalgas, Pacífico mexicano.

Abstract

Based on the published literature from 1942 to 2018, a taxonomic list of 998 species of cyanobacteria and microalgae from the southeastern Mexican Pacific (Guerrero, Oaxaca and Chiapas states), mainly planktonic and some benthic species that belong to 9 divisions (Bacillariophyta, Dinoflagellata, Cyanobacteria, Ochrophyta, Chlorophyta, Charophyta, Euglenozoa, Haptophyta, Cercozoa), 14 classes, 75 orders, 148 families and 273 genera is presented. Some original fieldwork data obtained in the period 2004-2016 are also included. The first revision of the cyanobacterial biodiversity with new records for the three states was carried out. Diatoms and dinoflagellates are the most diverse and dominant phytoplankton groups, followed by Cyanobacteria, Euglenozoa and those extremely small-celled taxonomic groups (picoplankton) that have not been previously observed. The following genera were more rich in species: 

Protoperidinium (71 especies), Chaetoceros (70), Ceratium (55), Nitzschia (46), Thalassiosira (26), Dinophysis (24), Oxytoxum (20), Pseudonitzschia (19), Prorocentrum (19), Rhizosolenia (18), Gonyaulax (17), Pleurosigma (16), Gymnodinium (15), Amphora (15), Phalacroma (15), Navicula (14), Coscinodiscus (12), Diploneis (12), Gyrodinium (10) and Ornithocercus (9). Oaxaca showed 791 species and infraspecific taxa, Guerrero 636 and Chiapas 387. This study contributes with 121 new geographical distribution records of mainly diatoms, cyanobacteria, dinoflagellates and chlorophytes.

Key words: checklist, cyanobacteria, Mexican Pacific, microalgae, phytoplankton.

Introducción.

La composición y riqueza de especies de diversos ecosistemas está cambiando como resultado de la destrucción de hábitats, la contaminación, las especies invasoras y el cambio climático (Duffy & Stachowicz 2006). El conocimiento y la preservación de la biodiversidad son actualmente un reto global (Naeem & Li 1997). En los océanos del mundo existe un diverso grupo de microorganismos fotosintéticos que han atraído a investigadores a dirigir su mirada hacia ellos. Dentro de estos microganismos se encuentran las cianobacterias y un diverso grupo de microalgas, algunas de ellas se hallan suspendidas y errantes en la columna de agua y son denominados fitoplancton, mientras que otras se encuentran adheridas a distintos tipos de sustratos orgánicos o inorgánicos y forman parte del microbentos o microfitobentos (principalmente diatomeas, cianobacterias y dinoflagelados).

Estas cianobacterias y microalgas presentan un alto potencial biotecnológico y económico para el desarrollo de procesos sustentables, renovables y amigables con el ambiente debido a que presentan un sistema relativamente simple, puesto que la mayoría son unicelulares; tienen una gran diversidad y capacidad de existir y proliferar en diversos hábitats naturales y condiciones de laboratorio (Satyanarayana et al. 2010). Por su capacidad como fijadoras de nitrógeno atmosférico, se emplean como biofertilizantes y restauradores de suelos agrícolas (Bianchini-Derner et al. 2006). Asimismo, tienen gran relevancia por la versatilidad que ofrecen para producir una gran cantidad de compuestos bioquímicos con la posterior obtención de una amplia variedad de productos de valor agregado para la industria acuícola, alimentaria, cosmética, farmacéutica (altos contenidos de proteínas, lípidos, carbohidratos, pigmentos, antioxidantes, ácidos grasos poliinsaturados, nutracéuticos, ficobiliproteínas, antimicrobianos, proteínas terapéuticas, etc.), los cuales proporcionan la materia prima para conformar productos denominados como “alimentos funcionales”, aunado a las alternativas en la industria energética con los biocombustibles como el bioetanol, biodiesel, biohidrógeno y biopetróleo (Band-Schmidt 1997; Bianchini-Derner et al. 2006; Milledge 2011; Torres-Ariño 2004). Sin embargo, todo programa destinado a la producción industrial y generación económica de microalgas debería realizar una bioprospección permanente, contar con instalaciones para la conservación de cepas y mantenimiento de colecciones (colecciones particulares y/o un Banco Nacional de Algas), con la finalidad de proporcionar un servicio de conservación de la biodiversidad (Torres-Ariño 2008).

La abundancia y composición del fitoplancton y microfitobentos están fuertemente influenciadas por el clima y otras variables ambientales físicoquímicas (Torres-Ariño 2012; Varona-Cordero & Gutiérrez-Mendieta 2003, 2006). Sus especies presentan características fisiológicas, como tasa de crecimiento y reproducción diferentes, y debido a su ciclo de vida corto que les permite tener una rápida respuesta a los factores ambientales tanto naturales como antropogénicos, se les considera como buenos indicadores biológicos de cambios ecológicos y climáticos (Fioroni et al. 2011; Hallegraeff 2010; Poot-Delgado & Okolodkov 2016; Torres 2005).

Algunas especies llegan a formar proliferaciones algales cercanas a sitios de actividad humana (Alves-de-Souza et al. 2008; Reynolds 1997), a veces produciendo impactos drásticos en la calidad del agua, que provocan una condición anóxica hasta causar daños en los mecanismos de respiración en las branquias de peces, producción de toxinas que enferman y envenenan a otras especies, inclusive el hombre, lo que las ha convertido en un asunto prioritario para la salud pública (Reguera 2002), además de afectar los sectores económicos como el pesquero y el turístico (Bravo-Sierra 2004; Sar et al. 2002).

La primera revisión de los estudios del fitoplancton marino de México fue realizada por Hernández-Becerril (1993), quien consideró en su estudio a cianobacterias, diatomeas, dinoflagelados, silicoflagelados, cocolitofóridos, euglénidas, criptofíceas, clorofitas y prasinofíceas. En trabajos posteriores Hernández-Becerril (2003, 2014) incluye a las clases Chrysophyceae, Eustigmatophyceae, Parmophyceae y Raphidophyceae y advierte que el fitoplancton de los estados de Oaxaca y Chiapas es casi desconocido. En las aguas marinas mexicanas un número estimado de especies y taxa infraespecíficos de fitoplancton marino se aproxima a 1,488, perteneciente a 211 géneros, lo que representa entre el 33 y 42 % del total calculado para todos los océanos (Hernández-Becerril 2003). En la actualidad se estima que en el mundo existen unas 5,000 especies de fitoplancton marino distribuidas en aproximadamente 19 clases y siete divisiones (Lee 1996; Tett & Barton 1995).

Los estudios sobre diversidad de fitoplancton del Pacífico mexicano sureste, que incluye a los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas, datan de inicios de los 1940’s (Osorio-Tafall 1942; en particular, en el Golfo de Tehuantepec y la Bahía de Acapulco), existiendo un vacío en la información hasta los 1980´s, a partir del cual se presentan estudios aislados y revisiones importantes para sitios específicos, pero con falta de periodicidad y amplitud, por lo que la falta de trabajos en la zona es evidente. Respecto a la fracción de fitoplancton de aguas continentales, se conoce que está representado por 15,000 especies en el mundo (Bourrelly 1990), y en México se han registrado 1,526 especies (Eberto Novelo, com. pers., el 9 de octubre de 2019). Novelo & Tavera (2019) han registrado 4,328 nombres de especies y taxa infraespecíficos (sin considerar sinónimos y dos grupos taxonómicos, Charophyta y Bacillariophyta) de algas continentales en México e incluyen especies subaéreas, epipélicas y planctónicas. Respecto a registros de algas continentales por estado, estos autores reportan 424 para Oaxaca, 112 para Chiapas y únicamente dos para Guerrero (Novelo & Tavera 2011).

El objetivo del presente estudio fue la elaboración de un listado de diferentes grupos de microalgas y cianobacterias que forman parte del fitoplancton y del microfitobentos (principalmente de cianobacterias) del Pacífico mexicano sureste.

Material y Métodos.

Se recopilaron y analizaron un total de 81 obras publicadas entre 1942 y 2018, en donde algunas de las cuales se comparten entre los estados (Tabla 1). La información recabada de la literatura publicada sobre la riqueza de cianobacterias y microalgas, principalmente planctónicas y en menor medida bentónicas, de los estados que conforman el Pacífico mexicano sureste (Guerrero, Oaxaca y Chiapas), tanto de ambientes marinos, estuarinos o dulceacuícolas que convergen en la zona costera y algunos con influencia de la parte continental, se obtuvo a partir de bases de datos de los autores (artículos indexados y capítulos de libros). Se resalta la información sobre aspectos de sistemática, el número de estudios que depositan muestras en colecciones, así como la importancia ecológica y económica de las cianobacterias y microalgas.

Durante el periodo de 2003 a 2018 se realizaron diversas campañas de recolección de muestras en Oaxaca y Chiapas (Fig. 1) por el Laboratorio de Biotecnología de Microalgas de la Universidad del Mar, campus Puerto Angel (LBM-UMAR) y el Laboratorio de Ficología Marina de la Universidad Nacional Autónoma de México (LF-UNAM), obteniéndose material de la línea de costa (Oaxaca y Chiapas). Las muestras de microfitobentos de la zona litoral rocosa y zona supralitoral (0-7 m sobre el nivel del mar) se obtuvieron mediante raspados manuales con marro y cincel (González-Resendiz et al. 2015; Torres-Ariño 2001).

El fitoplancton (marino y epicontinental) se obtuvo desde pequeñas embarcaciones con motor mediante toma de muestras de agua de la superficie y a diferentes profundidades con una botella Van Dorn (0-20 m), así mismo, se realizaron arrastres verticales hasta 20 m de profundidad y horizontales en la capa superficial de la columna de agua a cinco nudos de velocidad, con redes manuales de plancton de 20 y 65 µm de luz de malla y algunas de ellas por apnea (buceo libre).

Para la fase de identificación de las especies, cada muestra de red o botella de 600 mL fue dividida en submuestras: (1) fijada en formol al 4 % en agua de mar (200 mL) y (2) alícuotas en fresco (200 mL) y su inoculación en medios sólidos ASN III (Rippka et al. 1979, Torres-Ariño 2004) para muestras marinas o BG-11 (Waterbury et al. 1986), para muestras dulceacuícolas de cianobacterias, además de su transferencia a medios líquidos (5 mL/50 mL de medio) ASN III, BG-11, f/2 (Guillard & Ryhter 1962) como en QFF (Torres-Ariño & Mora-Heredia 2010). Para los medios f/2 o QFF empleados para el aislamiento de diatomeas y dinoflagelados se les adicionó silicatos (2mL/L) y óxido de selenio (Rodríguez-Palacio 2006), respectivamente. Simultáneamente, se tomaron datos puntuales de temperatura de agua, salinidad y oxígeno disuelto con una sonda multiparamétrica YSI Model 85 (Yellow Springs, Ohio, EUA).

La identificación de las especies se realizó a partir de las muestras frescas y preservadas con distintos fijadores en campo mediante elaboración de laminillas permanentes de frústulas de diatomeas y su análisis por quintuplicado. Para la limpieza de las frústulas se siguió el método de Simonsen (Hasle & Syversten 1996) y como medio de montaje se utilizó resina sintética SIGMA® diluida con tolueno. Cada muestra fue observada en un microscopio fotónico compuesto Olympus BX51, empleando los objetivos de contraste de fases y microscopía en campo oscuro y las micrografías fueron tomadas con una cámara Nikon D5500 y editadas usando PaintShop Pro X8.

La identificación taxonómica de las especies se realizó mediante el uso de diferentes guías de identificación. Para cianobacterias se consultó a Geitler (1932), Desikachary (1959) y Komárek & Anagnostidis (1986, 1989, 1999, 2005), Komárek & Hauer (2017), para diatomeas a Moreno-Ruiz et al. (1996), Round et al. (1990) y Siqueiros-Beltrones (2002); para los dinoflagelados a Balech (1988), Dodge (1975, 1985, 1989), Licea et al. (1995) y Okolodkov (2005, 2008, 2010, 2014); los silicoflagelados, euglenofitas y crisofitas se identificaron siguiendo a Alonso-Rodríguez et al. (2008), Hallegraeff et al. (2010), Kraberg et al. (2010) y Tomas (1997) y ebriidos con Hargraves (2002).

La información (publicada y de las campañas de muestreo) fue integrada en una base de datos en MS Excel® 2007 (versión 12.0) para conocer el estado del conocimiento a partir del registro de los diferentes taxones de cianobacterias y microalgas de la región. Se han excluido bases de datos no publicadas, informes técnicos, resúmenes de congresos y tesis, y listados que no contaban con una referencia exacta de las especies citadas, así como su ubicación. Para algunos taxones se recopilaron datos de profundidad, coordenadas geográficas de los sitios de muestreo y el ambiente en que se registró. Debido a la discrepancia y variación en el formato de las citas de las autoridades, los nombres de los autores de los taxones (géneros, especies y taxones intraespecíficos) fueron escritos de acuerdo con Brummitt & Powell (1992) para dinoflagelados y diatomeas. Además, para estas últimas se revisó a Spaulding et al. (2010), mientras que para las cianobacterias los nombres de las especies fueron actualizados de acuerdo con Komárek et al. (2014), Komárek & Anagnostidis (1999, 2005) y Hauer & Komárek (2019). De cualquier manera, para éstos y el resto de los grupos la información sobre los autores y el estatus taxonómico de los nombres de los taxones, sinonimia, distribución ecológica y geográfica fue revisada en las bases de datos en línea AlgaeBase (Guiry & Guiry 2019) y WoRMS (Appeltans et al. 2017; WoRMS Editorial Board 2014).

La cianobacteria Dermocarpa acervata se considera nomen ambiguum (el especimen tipo de Dermocarpa P. Crouan & H. Crouan es una mezcla de diferentes especies de distintos géneros); muchas especies descritas dentro del género Dermocarpa han pasado a sinonimia dentro del género Cyanocystis A. Borzi (ver Komárek & Agnostidis, 1986).

En AlgaeBase se encontraron algunas inconsistencias y falta de actualización en los reportes de algunos grupos. Algunos autores (Moreno-Ruiz et al. 2008, 2011, Meave del Castillo et al. 2012) posicionan al género Halamphora (Cleve) Levkov 2009 dentro de la familia Amphipleuraceae (según AlgaeBase), cuando la descripción y segregación de Halamphora incluye la presencia de un engrosamiento en el borde dorsal del rafe y la fascia dorsal está generalmente ausente (Spaulding et al. 2010). Tales características no están descritas en la familia Amphipleuraceae y sí en Catenulaceae, por lo que desde el punto de vista morfológico no existe elemento para incluir Halamphora en Amphipleuraceae (E. Novelo, com. pers.), además de que en la sistemática propuesta por Medlin & Kaczmarska (2004) ambas familias pertenecen a órdenes distintos.

En dinoflagelados los cambios nomenclaturales para las especies marinas del género Ceratium F. Schrank 1793 fueron realizados por Gómez et al. (2010) y Gómez (2013). Sin embargo, ha causado polémica el cambio a Neoceratium F. Gómez, D. Moreira & P. López-Garcia 2010, nom. illeg. (Gómez et al. 2010), y tal cambio fue criticado por Calado & Huisman (2010), y tres años más tarde a Tripos Bory 1823 (Gómez 2013). La práctica del uso de Neoceratium (Gómez et al. 2010) tuvo como consecuencia la publicación de varios trabajos (Ayala et al. 2011, Gárate-Lizárraga 2012; Gárate-Lizárraga et al. 2013b; Meave del Castillo et al. 2012; Rojas-Herrera et al. 2012a, 2012b) con un nombre que actualmente no se considera válido. A pesar de que Gómez (2013) reestablece el género Tripos Bory 1823 para las especies marinas de Ceratium, en AlgaeBase (Guiry & Guiry 2019) incorporan este cambio de 154 especies de Tripos como taxonómicamente aceptadas, nosotros preferimos mantener una actitud crítica, por lo que seguiremos con el uso de Ceratium, continuando la tradición desde 1793 (Schrank 1793).

A partir de estudios morfológicos y moleculares, Moestrup et al. (2014) proponen un nuevo género de dinoflagelados, Levanderina gen. nov. con una sola especie L. fissa (Levander) Ø. Moestrup, Hakanen, G. Hansen, Daugbjerg & Ellegaard 2014 (=Gymnodinium fissum Levander 1894; Gyrodinium instriatum Freudenthal & Lee 1961; Gymnodinium instriatum (Freudenthal & Lee) Coats in Coats & Park 2002). Aunque existe una probable relación con las Gymnodiniaceae con base en su estructura apical compleja, la ultraestructura e información molecular muestran diferencias entre los géneros Gymnodinium F. Stein 1878 y Levanderina e indican una posible relación filogenética entre LevanderinaAkashiwo G. Hansen & Moestrup 2000 y Margalefidinium polykrikoides (Margalef) F. Gómez, Richlen & D.M. Anderson 2017. Aunque la verdadera posición filogenética de Levanderina sigue siendo ambigua, Moestrup et al. (2014) proponen que debe existir una nueva familia y sustentan este hecho debido a la ruta inusual del flagelo longitudinal en un tubo. En el presente estudio se considera que pertenece al orden Gymnodiniales y debiera ser “incertae sedis”.

De igual manera, los autores concordamos con Dodge & Saunders (1985) y Okolodkov (2011), quienes consideran Corythodinium Loeblich Jr. & Loeblich III como sinónimo de Oxytoxum F. Stein. La fórmula tecal de Oxytoxum es Po, 3’, 2a, 3”, 4-5c, 4s, 5”’, 1”” (Okolodkov, 2011), de acuerdo con la interpretación de Dodge & Saunders (1985): Po, 5’, 6”, 5c, 4s, 5”’, 1””. Dodge & Saunders (1985: 100) después de analizar con técnicas de microscopía electrónica de barrido la tabulación de 19 especies con amplia variación morfológica, justifican su ubicación en el género Oxytoxum, debido a que presentan un patrón de tabulación consistente a pesar de la variación en la ornamentación y forma de las placas. Con base en lo anterior, las seis especies de Corythodinium del estudio de Meave del Castillo et al. (2012) se consideran como representantes de Oxytoxum. Asimismo, y de acuerdo con Fensome et al. (1993), Oxytoxum pertenece a la familia Oxytoxaceae Lindemann 1928 dentro de Peridiniphycidae incertae sedis (lo mismo ver en Okolodkov 2011: 13).

Durante la revisión se encontró la controversia sobre la autoría de una nueva especie del género Fryxelliella para el Golfo de Tehuantepec, Oaxaca, la cual fue descrita independientemente como F. pacifica (Hernández-Becerril & Barón-Campis 2008) y F. sepulvedana (Meave del Castillo et al. 2008). Debido a que sólo un nombre puede ser asignado a un taxón, Aké-Castillo et al. (2014) presentan las razones para demostrar que F. sepulvedana es el nombre válido. No obstante, debido al tiempo efectivo de publicación, la prioridad nomenclatural la obtuvo F. pacifica (Hernández-Becerril & Barón-Campis 2014), y F. sepulvedana queda como sinónimo.

Para el área de estudio, el primer trabajo publicado data de 1942 (Osorio-Tafall 1942), por lo que existió un vacío en la información hasta la década de los 1980’s, a partir de la cual se presentan estudios aislados y revisiones importantes para sitios específicos, pero con falta de periodicidad y amplitud, lo que hace evidente la falta de estudios dirigidos en la zona.

Resultados.

Se registraron un total de 998 especies (Tabla 2, Fig. 2) pertenecientes a 9 divisiones (Cyanobacteria, Charophyta, Chlorophyta, Euglenozoa, Ochrophyta, Cercozoa, Bacillariophyta, Haptophyta, Dinoflagellata). Las especies registradas están comprendidas dentro de 14 clases, 75 órdenes, 148 familias y 273 géneros, con las diatomeas (132 géneros y 498 especies), los dinoflagelados (76 géneros y 401 especies) y las cianobacterias (43 géneros y 71 especies) como los grupos que en orden descendente presentaron mayor riqueza de especies en los ambientes estudiados, como en general se ha encontrado en otras regiones marinas nacionales y del mundo (Hallegraeff et al. 2010; Hernández-Becerril 2014; Kraberg et al. 2010; Torres-Ariño 2012). La mayor parte de publicaciones corresponden al estado de Oaxaca (56 %), seguido de Guerrero (28 %) y Chiapas (16 %) (Fig. 3A). El porcentaje de especies encontradas o registradas por estado es mayor para Oaxaca (44 %), seguida de Guerrero (35 %) y Chiapas (21 %) (Fig. 3B).

Se observó la presencia de otros grupos, cuyo estudio va en aumento, como es el caso de las divisiones Chlorophyta (6 géneros, 7 especies), Haptophyta (2 géneros, 2 especies), Euglenozoa (3 géneros, 3 especies), Charophyta (2 géneros, 2 especies), y dentro de las Ochrophytas, las clases Dictyochophyceae (2 géneros, 6 especies), Xanthophyceae (1 especie), Raphidophyceae (2 géneros, 2 especies), Bolidophyceae (2 géneros, 2 especies) y Cercozoa (1 especie).

En general, respecto al fitoplancton, se ha observado, que las diatomeas son más abundantes y diversas en la zona costera y los dinoflagelados en la zona oceánica. No obstante, el total de especies registradas hace referencia a la riqueza encontrada para ambientes del Pacífico mexicano sureste, en donde se han estudiado diversos sitios con influencia de la parte continental, costera y oceánica. De estas, el 79 % fueron las especies marinas, 9.6 % dulceacuícolas, 2.2 % salobres, una especie edáfica (sobre tierra en ambientes húmedos o secos), 4 ubicuas, 13 sin determinar su hábitat y 78 especies que se presentaron en más de un ambiente (Tabla 2, Fig. 4).

Al comparar la riqueza de especies, el estado de Oaxaca presentó el mayor número de especies (790), centrándose la mayoría de los estudios en el Golfo de Tehuantepec y sistemas lagunares costeros, mientras que Guerrero presentó 636 especies, encontradas en su mayoría en la Bahía de Acapulco y áreas aledañas, y Chiapas presentó 387 especies en el área costera (Paredón) y los sistemas lagunares Chantuto-Panzacola y Carretas-Pereyra. Los géneros con mayor número de especies fueron Protoperidinium (71), Chaetoceros (70) y Ceratium (55)(Tabla 3). Las especies con una distribución más amplia dentro del Pacífico mexicano sureste se presentan en la Tabla 4, dentro de las cuales, Gymnodinium catenatum y Pyrodinium bahamense var. compressum presentaron la mayor distribución geográfica, siendo especies potencialmente tóxicas y unos de los objetos principales en los estudios de florecimientos algales nocivos en México (Gárate-Lizárraga et al. 2015).

En la figura 5 se presenta el número de artículos publicados para fitoplancton y microfitobentos empleados en este estudio, el cual abarcó de 1942 a 2018 y en ella se observa que hasta 2003 el estado de Oaxaca es en el que se ha realizado mayor esfuerzo de muestreo y sólo unos pocos para Chiapas y Guerrero. A partir de 2004 se observa un mayor aumento en el interés para Oaxaca que para Chiapas y Guerrero. El año con más publicaciones para Oaxaca fue el 2008, mientras que para Guerrero el 2012 y ninguna publicación en 2017.

En la Tabla 2 se hace referencia a las especies de las diversas divisiones en las que este estudio contribuye al conocimiento de la riqueza de especies, integración y ampliación de la distribución geográfica de las mismas, se incluyen un total de 276 especies, de las cuales 121 son nuevos registros para la región (22 cianobacterias, 76 diatomeas, 6 dinoflagelados y 1 clorofita). Se menciona toda la riqueza de especies que interactúa con la zona costera, por lo que se incluyen especies típicas estuarinas o lagunares, así como marinas.

En las figuras 6 y 7 se presentan algunas de las microfotografías tomadas en microscopio fotónico a partir de muestras en fresco para cianobacterias, diatomeas y dinoflagelados, así como de laminillas permanentes para diatomeas. Los géneros de las cianobacterias Asterocapsa y Phormidium se registran por primera vez para el estado de Oaxaca. En total, este estudio contribuyó con 121 registros nuevos, principalmente para Oaxaca y Chiapas, y corroboró 237 especies (Tabla 2, marcadas con asterisco) que fueron encontradas en las muestras, pero que ya habían sido registradas por otros autores.

En aguas mexicanas se han reconocido algunas especies planctónicas del género Synechoccoccus (Hernández-Becerril 2014), lográndose el aislamiento y el cultivo en condiciones controladas de laboratorio de la especie eurihalina S. elongatus (Fig. 6E). De igual manera, se cuentan con cultivos de las especies filamentosas marinas Limnothrix amphigranulata y Lyngbya majuscula (Fig. 6D), las cuales forman parte de la colección de cianobacterias y microalgas del Laboratorio de Biotecnología de Miroalgas de la UMAR (Fig. 8) en donde se mantienen las especies en medio sólido y líquido a 23 ± 1 °C.

Discusión.

La revisión bibliográfica realizada sobre los registros de cianobacterias planctónicas y bentónicas marinas de aguas costeras de Oaxaca, Guerrero y Chiapas constituye la primera recopilación de información sobre el grupo para el Pacífico tropical mexicano (PTM). Sólo 13 publicaciones hacen referencia a este grupo en México (González-Resendiz et al. 2013, 2018a, 2018b; León-Álvarez & González-González 1993; León-Tejera & Montejano 2000; León-Tejera et al. 2003, 2005, 2016; Mateo-Cid & Mendoza-González 2001; Mendoza-González & Mateo-Cid 1996; Montejano & León-Tejera 2002; Taylor 1945; Torres-Ariño & Mora-Heredia 2010) y constituyen en su mayoría estudios realizados en las aguas costeras de Oaxaca, sin existir inventarios previos específicos para este grupo en el PTM. La clasificación utilizada para este grupo ha sido reestructurada a partir de análisis filogenéticos basados en secuencias moleculares (Komárek 2011; Komárek et al. 2014). Para el Pacífico mexicano sureste, pocos estudios (González-Resendiz et al. 2013; León-Álvarez & González-González 1993; León-Tejera & Montejano 2000; León-Tejera et al. 2003; Montejano & León-Tejera 2002) están basados en una colección de referencia con registro internacional (tres instituciones: IPN, UAM, UNAM) y una en proceso de registro (UMAR). El conocimiento de la diversidad de cianobacterias bentónicas marinas en el PTM es todavía deficiente, sin embargo, va en incremento. Considerando que estos organismos desempeñan un papel ecológico preponderante en las comunidades microbianas litorales (González-Resendiz et al. 2013, 2015) y que incluso pueden cubrir áreas considerables del sustrato rocoso o coralino, es necesario fomentar la realización de estudios tanto inventariales como de caracterización taxonómica de ellos en los distintos biotopos de la región.

A escala nacional, Mateo-Cid & Mendoza-González (2001) y Mendoza-González & Mateo-Cid (1996) almacenan sus muestras fijadas en formol al 4 % dentro de la colección del Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB-IPN). Meave del Castillo et al. (2003, 2012) registran muestras de fitoplancton fijadas en formol al 4 % y Lugol ácido que están depositadas en la Colección de Fitoplancton Marino (FpM) de la Universidad Autónoma Metropolitana - Unidad Iztapalapa. Torres-Ariño & Mora-Heredia (2010) mantienen las muestras preservadas en formol al 4 % y con Lugol ácido, así como cultivos, principalmente de cianobacterias, en la Colección de cianobacterias y microalgas del Laboratorio de Biotecnología de Microalgas de la Universidad del Mar, campus Puerto Ángel. González-Resendiz et al. (2013), Hernández-Becerril & Díaz-Almeyda (2006), León-Álvarez & González-González (1993), León-Tejera & Montejano (2000), León-Tejera et al. (2003, 2016) y Montejano & León-Tejera (2002) han registrado muestras secas y en formol al 4 % en la Sección de Algas del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM (FCME). La relevancia de mantener colecciones de referencia radica en el hecho de que las condiciones de hábitat están en continuo cambio y las especies responden a esos cambios en cuanto a su abundancia, composición y riqueza o mediante estrategias fisiológicas, estructurales o simplemente aparecen o desaparecen (Duffy & Stachowicz 2006). Las muestras depositadas en colecciones constituyen un banco de información que sirve de referencia para medir y evaluar las relaciones entre los cambios en el ambiente y en las comunidades.

En el ambiente marino existen grupos taxonómicos que parecen ser no tan abundantes, como las Bolidophyta, Dictyochophyta, Raphidophyta, Chlorophyta y Euglenozoa. En estos grupos, prácticamente desconocidos en México, el esfuerzo de estudio debe ser mayor y utilizarse una aproximación polifásica en la que se incorporen, en la medida de lo posible, además de su caracterización morfológica y ecológica tradicional, protocolos especializados como los moleculares (Hernández-Becerril 2014).

Este trabajo se presenta como un estudio de integración florística de los diversos grupos taxonómicos de fitoplancton, si bien es importante realizar descripciones o mostrar ilustraciones que nos permitan certificar la identificación de un alto porcentaje de especies, no siempre es posible presentar por la extensión y número de especies registradas. Se espera que en un futuro la aplicación e integración de diversas herramientas ecológicas, ecofisiológicas, ultraestructurales, bioquímicas y moleculares y la obtención de aislamientos y cultivos puedan aumentar sustancialmente nuestro conocimiento de la riqueza y diversidad de cianobacterias y microalgas, así como de sus ciclos de vida (las fases asexual y sexual). Además, es inherente y fundamental la formación de expertos y grupos de trabajo con enfoque en la taxonomía y estudios de biodiversidad.

Consideraciones Finales.

En las últimas décadas se ha generado una mayor información de la composición del fitoplancton y las cianobacterias en las aguas costeras del Pacifico mexicano. El sureste no es la excepción, ya que este estudio en el que se han enlistado un total de 998 especies de fitoplancton incluyendo cianobacterias de los tres estados (Guerrero, Oaxaca y Chiapas) que conforman esta región. En la actualidad, los estudios sobre la taxonomía del fitoplancton han tenido mucho auge, debido al uso de herramientas moleculares, que han permitido la integración de varias especies en una sola como es el caso de Levanderina fissa. En cuanto a su riqueza de especies, sobresalen las diatomeas y los dinoflagelados, dado que son grupos más conspicuos y que presentan una mayor atención por parte de los investigadores no solo por su interés taxonómico, sino porque algunas especies son toxigénicas y su proliferación puede presentar riesgos para la salud humana, así como para la fauna y flora marina. Tres especies de dinoflagelados, Gymnodinium catenatum, Pyrodinium bahamense y Margalefidinium polykrikoides, han formado proliferaciones recurrentes en la región. Las cianobacterias es un grupo que poco se ha estudiado, sin embargo, en este trabajo se reportan 67 especies, de las cuales 22 son nuevos registros. Este es el primer estudio florístico sobre fitoplancton y microfitobentos (principalmente de cianobacterias) en el Pacifico mexicano sureste. Esta información proporcionará las bases para estudios ecológicos futuros, así como estudios de biogeografía no solo de las especies en general sino de aquellas especies formadoras de florecimientos algales nocivos.

Agradecimientos.

Se agradecen a todos los autores que proporcionaron su bibliografía, a Stephen S. Bates (Fisheries and Oceans Canada, Gulf Fisheries Centre, Moncton, New Brunswick, Canada), David U. Hernández-Becerril (Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, México) y Francisco O. López-Fuerte (Universidad Autónoma de Baja California, La Paz, B.C.S., México) por la aclaración de nomenclatura y autoría de varios taxones. A Antonio Pineda-Alcázar (Laboratorio Estatal de Salud Pública, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas) por la recolecta de muestras de Chiapas, Ana E. Meléndez-Patiño por su apoyo en el ordenamiento de las bases de datos y técnico, a Ruth I. Ramírez-Villanueva y Alejandra Woolrich-Arrioja por el procesamiento de muestras, a los diversos alumnos que contribuyeron con muestras y datos de campo. A Oscar E. Carreño-Reyes por la preparación del mapa y a todos aquellos que contribuyeron en la identificación del fitoplancton. Los autores agradecen a David A. Siqueiros-Beltrones (CICIMAR-IPN, La Paz, Baja California Sur) y Eberto Novelo (Facultad de Ciencias-UNAM, Cd. México) por su apoyo en la sistemática de algunas diatomeas, así como sus comentarios que guiaron la mejora y calidad del manuscrito. Se agradece el apoyo financiero a los proyectos “Potencial biotecnológico de cianobacterias y microalgas de Oaxaca y Chiapas, México” (UMAR-PROMEP 2004-2008, clave 2II0004, responsable: ATA), “Los dinoflagelados marinos del estado de Oaxaca, México: morfología, taxonomía, diversidad, ecología y cultivo” (PROMEP, 2004-2005; clave PTC-UMAR-35, responsable: YBO), “Producción, mantenimiento y aislamiento de microalgas” (UMAR-LBM 2004-2013, clave 2II0001, responsable: ATA), así como a los proyectos KT016 financiado por CONABIO e IN223614 “Evaluación de la diversidad taxonómica de cianoprocariontes bénticos marinos del Pacífico mexicano: caracterización fenológica y molecular” e IN225317 “Diversidad taxonómica de los géneros Calothrix, Rivularia y Kyrtuthrix en las costas del Atlántico y Pacífico de México”, financiados por la DGAPA-UNAM (responsable: HLT). IGL es becario COFAA del IPN. Por último y no menos importante, al Dr. Rolando Bastida Zavala quien nos incentivó a realizar este escrito.

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Revisores: 2 revisores anónimos
Sometido: 21 de enero 2019
Revisado: 17 de mayo de 2019
Corregido 30 de octubre de 2019

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