Artículo Original

Distribución estacional de las diatomeas de un río serrano. Su relación con las variables ambientales. San Luis, Argentina.

Seasonal distribution of diatoms of a mountain river. Its relationship with environmental variables. San Luis, Argentina.

Griselda Jorgelina Daruich1*, Bianca Camila De Giuseppe1, Gonzalo Zapico1 y José Humberto Ulacco2

1Universidad Nacional de San Luis, Fac. de Química, Bioquímica y Farmacia, 2Fac. de Ciencias Exactas y Naturales Ejército de los Andes 951 2do piso Bloque 1 -4520300 internos: 1657. San Luis capital. Argentina. CP: 5700

E-mail: j.jorgelina@gmail.com

Aké-Castillo, J. 2020. Daruich, G.J., B. C. De Giuseppe, G. Zapico, J. H. Ulacco. 2020. Distribución estacional de las diatomeas de un río serrano. Su relación con las variables ambientales. San Luis, Argentina. Cymbella 6(3): 115-129.

Resumen

Las asociaciones de diatomeas pueden reflejar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas lóticos. El objetivo del presente trabajo fue evaluar la distribución de las diatomeas en un río serrano de la provincia de San Luis, Argentina, en función de su diversidad y las variables ambientales. Se seleccionaron cuatro puntos distribuidos en el río Chico durante un ciclo anual. Se obtuvieron muestras de plancton, parámetros abióticos y mediciones de los principales nutrientes. Las diatomeas pennadas representaron la mayor riqueza de especies. La especie dominante fue Cymbella affinis en todos los sitios de muestreo durante el ciclo anual, la codominante Cymbella cymbiformis, la densidad de las especies asociadas varió estacionalmente. La riqueza se mantuvo constante, la diversidad aumentó en verano junto con equidad y la dominancia, asociado con la variabilidad de las condiciones. El importante recambio de especies permitió caracterizar este ambiente. Las variaciones de los factores fisicoquímicos influyeron en la composición específica de diatomeas. La composición de especies se correspondió con el ecosistema, exhibiendo respuestas relacionadas directamente con las características ecológicas y climáticas particulares del ambiente, constituyendo una herramienta valiosa para medir la estabilidad de este y cuantificar los efectos que las perturbaciones podrían tener en los sistemas naturales.

Palabras clave: ambientes serranos, autoecología, ecosistemas lóticos, fitoplancton, taxocenosis

Abstract

The diatom assemblages can reflect the structure and functioning of the lotic ecosystems. Our goal was to evaluate the distribution of diatoms in a mountain stream from San Luis, Argentina, based on their diversity and environmental variables. Four points distributed in the Chico stream were selected during an annual cycle. Samples of plankton, physicochemical parameters and main nutrients were obtained. Pennate diatoms represented the greatest species richness. The dominant species was Cymbella affinis at all sampling sites during the annual cycle, codominant Cymbella cymbiformis was found, while the associated species varied seasonally. Species richness remained constant, while diversity increased in summer along with equity and dominance, which is associated with the variability of conditions. An important exchange of species was observed in the period studied, which allowed characterizing this environment. The variations of the physicochemical factors influenced the specific composition of the taxocenosis of diatoms at each time of the year. The species composition corresponded to the ecosystem, exhibiting responses that relate directly to the particular ecological and climatic characteristics of the environment, constituting a valuable tool to measure its stability and quantify the effects that disturbances could have on natural systems.

Keywords: autoecology, lotic ecosystems, mountain environments, phytoplankton, taxocenosis

INTRODUCCIÓN.

Las variaciones en los factores físico-químicos generales en los ecosistemas lóticos presentan una amplia heterogeneidad espacio-temporal (Ward 1989). La interacción de estas variables ejerce una influencia sobre la distribución, interacciones y las adaptaciones de los organismos (Bojorge-Garcia & Cantoral-Uriza 2007). Uno de los grupos más abundantes y representativos en los sistemas acuáticos dulceacuícolas está representado por las diatomeas (López & Altamirano 2011), de tal manera que en ríos suponen alrededor del 80-90 % de la comunidad de la comunidad fitoplanctónica (Rivas et al. 2010). Al igual que en otros organismos, la composición y distribución de las asociaciones de las diatomeas son el resultado de condiciones en el medio ambiente y en particular en los sistemas lóticos pueden reflejar la estructura y funcionamiento (Sabater et al. 1988). Debido a los atributos comunitarios de las diatomeas, i. e. distribución ubicuitaria, elevado número de especies, capacidad para colonizar diferentes ambientes y su respuesta a cambios del entorno, son consideradas como valiosos indicadores de la calidad del agua e importantes referentes geoambientales, que en conjunto con la disposición estratigráfica, estructural, el condicionamiento geomorfológico, el sistema de drenaje y las características provenientes de cada una de las etapas del desarrollo de la cuencas hidrográficas, conforman una interesante fuente de información que permite interpretar y contribuir al conocimiento de las diatomeas de sistemas lóticos, así como establecer bases sólidas para los estudios futuros de monitoreo biológico y ambiental (Giaccardi et al. 2000).

En el centro de Argentina se han realizado estudios ficológicos en las cuencas de los ríos Tercero y Cuarto en la provincia de Córdoba, aportando conocimientos florísticos y autoecológicos (Luque et al. 1997; Luque & Martínez de Fabricius 2000; Martínez de Fabricius 1995; Martínez de Fabricius & Gari, 1996; Martínez de Fabricius et al. 2004). No obstante, hasta el presente existen escasos registros o estudios particulares del componente diatomólogico de los ríos de San Luis, a excepción de los trabajos aportados por Daruich et al. 2005, 2013, 2017; por ende, se carece de una base florística robusta y confiable de diatomeas para nuestra provincia, la cual eventualmente permitiría hacer diagnósticos fundamentados sobre el estado ecológico de los sistemas lóticos locales y ofrecer un punto de referencia efectivo para la detección de eventualidades ambientales. Dada la abundancia de recursos hídricos y su importancia socioeconómica para la provincia de San Luis, y considerando los escasos antecedentes respecto al estudio de las diatomeas, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la distribución de las diatomeas de un río serrano de la provincia de San Luis, Argentina en función de su diversidad y las variables ambientales.

ÁREA DE ESTUDIO.

El área de estudio se ubica al Norte de la ciudad de San Luis, aproximadamente a 50 km, sobre la ruta provincial Nº 3 (Fig. 1). La zona se extiende desde la localidad de Nogolí al Este y corresponde al escurrimiento superficial del flanco occidental de la Sierra de San Luis, representado por el río homónimo. La cuenca de este abarca una superficie de 300 km2 aproximadamente, comprendida entre las coordenadas 66° 09’ 13” – 66° 19’ 19” O y 32° 48’ 45” – 33° 01’ 00” S; y está conformada por dos afluentes, Río del Molle y Río Chico. Sobre este último, se ha realizado el muestreo y desarrollado el presente estudio (Fig. 2). El sistema de drenaje responde a un patrón rectangular y paralelo en las porciones altas de la cuenca, luego adopta un patrón subdendrítico y por último uno entrelazado o distributario. La altitud varía entre los 800 - 2000 m snm. Los sedimentos del río Chico, en general, están conformados por bloques menores a 0.5 m con un porcentaje aproximado de 10 %. Los clastos son subangulosos a redondeados y composicionalmente están conformados por esquistos y granitos en proporciones similares, con un predominio de los segundos.

Las fracciones predominantes en los sedimentos son las gravas con un porcentaje de 80 a 85 %, presentando un tamaño promedio de 6 cm y composicionalmente están formadas por granitos, metamorfitas y fragmentos de pegmatitas, predominado las dos primeras, sin embargo, los granitos se encuentran en proporciones de 50 a 70 %, aumentado su proporción río abajo. Las fracciones finas (arena, limo y arcilla) se encuentran en proporciones de 10 a 35 % en la masa de los sedimentos. Predomina la arena mediana, con variaciones gruesa a fina en sectores. Limo y arcilla se presentan en proporciones muy bajas. La composición de las arenas corresponde fundamentalmente a la composición de las rocas mencionadas, además, de cuarzo y feldespato (Ulacco et al. 2002).

MATERIALES Y MÉTODOS.

Se trabajó con muestras de plancton obtenidas en cuatro puntos distribuidos en el río Chico: RChI (río Chico I), RChII (río Chico II), RChIII (río Chico III) y RChIV (río Chico IV) (Fig. 2). La recolección se realizó con una periodicidad estacional, durante un ciclo anual desde invierno de 2000 a otoño de 2001. Se analizó un total de 16 muestras obtenidas en el cauce central del río con una red de plancton de 25 μm de diámetro de abertura. Las muestras cuantitativas se obtuvieron por filtración de 100 litros de agua a través de red de igual abertura de malla. La colmatación de la red por la presencia de detritos y mucílagos permite que organismos de menor tamaño queden retenidos en la red (Ferrario et al. 1995; Schwoerbel 1975). Simultáneamente se registraron parámetros físicos y químicos: temperatura, pH mediante el uso de P. Altronix M-206, conductividad con sensor Altronix CT2 y velocidad de corriente mediante el uso de un objeto flotante desplazado por el agua. Mientras que para la determinación de los sulfatos, nitratos, carbonatos, cloruro, sodio y potasio se siguieron las técnicas descriptas en APHA-AWWA-WPCF (1992). En el laboratorio, las muestras planctónicas fueron fijadas con formaldehído al 4 %. Con el fin de facilitar y mejorar la identificación de las diatomeas fueron tratadas con agua oxigenada a 80 °C durante dos horas y posteriormente lavadas con agua destilada (Battarbee 1986). Los preparados permanentes se confeccionaron utilizando Naphrax® como medio de montaje (Hasle & Fryxell 1970). Los recuentos se realizaron por transectas según el método propuesto por Villafañe & Reid (1995). Se reemplazó la cámara Sedgwick-Rafter por un portaobjetos y un cubreobjetos de 24 x 50 mm, en el portaobjeto se sedimentó una alícuota de 0.3 mL y se predeterminaron tres transectas horizontales equidistantes evitando los efectos de bordes. Se contaron más de una cámara hasta obtener un promedio de organismos constante, el cual se alcanzó con tres cámaras, excepcionalmente se contaron cinco y los valores se expresan en org/mL. La concentración de organismos se obtuvo mediante N/Vb; para la obtención del área barrida se integraron las superficies de las tres transectas (longitud de cubreobjetos por el ancho del campo visual a 400 X) y en el valor de densidad (org/mL) se utilizó la fórmula: Cx F´ donde F´ = Vol. filtrado/Vol. inicial. Para la identificación de especies se utilizaron trabajos de Krammer & Lange–Bertalot (1986, 1988, 1991) y varios de flora diatomológica regionales (Luque et al. 1997; Martínez de Fabricius & Gari 1996; Martínez & Corigliano 1989; Martínez et al. 2005. Para el ordenamiento sistemático se siguió la clasificación propuesta por Simonsen (1979). Además, se consultó la base de datos AlgaeBase (Guiry & Guiry 2020) para actualizaciones nomenclaturales.

ANÁLISIS ESTADÍSTICO.

Para el análisis de la α Diversidad, se calcularon índices estándar tales como Shannon, Simpson y Margalef a partir de los cuáles se analizó la riqueza de especies y el número de individuos, a partir de los cuáles se analizó la riqueza de especies y la dominancia de éstas. Para complementar visualmente estos datos, se realizó un gráfico de SHE (Buzas & Hayek 1996; Hayek y Buzas 1997). Este análisis permite separar la contribución de la riqueza específica y la estructura de la comunidad en la diversidad alfa. En este análisis se descompone del índice de Shannon (H’) para obtener la contribución del número de especies (S) y la equidad de la comunidad (E), de forma que H’ = lnS + lnE. Para el cálculo de la ß Diversidad, se utilizaron los índices de Cody y Whittaker, que se emplearon tanto de forma global (las cuatro estaciones en conjunto) como para todos los pares de estaciones. Se llevaron a cabo pruebas de T-Test de Diversidad (una versión optimizada de la prueba T de Student que emplea los índices de Shannon y Simpson), además de un Test de Permutación de Diversidad, para todos los pares de estaciones. Se realizaron dos análisis de correspondencia canónica (ACC) teniendo en cuenta la identificación a priori del gradiente estacional, para las especies exclusivas de cada estación, así como para las comunes a partir de las variables ambientales. Finalmente, se realizó el método no paramétrico de Kruskal-Wallis (dado que los datos no presentaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas) teniendo como factor las cuatro estaciones contra el número de individuos, junto con sus correspondientes Post-Hoc empleando la U-Mann-Whitney. Todos los análisis fueron llevados a cabo empleando el software de análisis estadístico PAST v.2.0 (Hammer et al. 2001).

RESULTADOS.

Los resultados obtenidos de las variables ambientales se muestran en el Cuadro 1 (a), (b). El pH osciló entre 7.9 en RChII (río Chico II) y RChIV (río Chico IV) en invierno y en verano respectivamente y 8.53 en RChI (río Chico I) en invierno. La temperatura del agua varió en relación con los valores térmicos estacionales, registrándose las menores temperaturas en otoño e invierno y las temperaturas más altas en primavera y verano. La conductividad máxima se registró en RChII con 1006 μS/cm en la estación de invierno. La velocidad de corriente fluctuó entre 0.7 m/seg en otoño y 0.18 m/seg en invierno. El caudal varió entre 0. 050 m3/seg en primavera en RChII y 0. 662 m3/seg en RChIV en invierno. Los valores de los aniones y cationes fueron más elevados en verano, alcanzando concentraciones importantes, en invierno. Los carbonatos fueron más elevados en verano en los cuatro sitios de muestreo, mientras que el nitrato en otoño, y el sulfato en invierno. Se determinaron un total de 53 taxones de especies de diatomeas de la Clase Bacillariophyceae. El Cuadro 2 (a), (b), (c) y (d) muestra la distribución de las abundancias totales y relativas observadas en las estaciones estudiadas. Las diatomeas pennadas representaron la mayor riqueza de especies constituyendo el 92.6 % de los taxones. También fueron dominantes en términos de abundancia sobre las centrales. Los géneros con mayor número de especies fueron Gomphonema (6) que se distribuyó en todas las estaciones; Nitzschia (5) se presentó en invierno, primavera y otoño; Cymbella (5) y Navicula (4) se observaron en todo el ciclo anual (Fig. 2).

La especie dominante fue Cymbella affinis Kützing en todos los sitios de muestreo durante el ciclo anual. Como especie codominante Cymbella cymbiformis, en tanto que las especies asociadas variaron estacionalmente. En invierno las asociadas fueron Diatoma vulgaris Bory, Navicula radiosa y Ulnaria ulna; en primavera Cymbella cistulaEncyonema prostratum y Ulnaria ulna. En verano, los taxones asociados estuvieron representadas por Aulacoseira granulataCymbopleura amphicephala y D. vulgaris; en tanto que en otoño fueron Achnanthidium minutissimumMeridion anceps y Ulnaria ulna.

En la Fig. 3 se presentan los taxones comunes y exclusivos durante el ciclo anual. El número de taxones comunes presentó variación estacional, otoño presentó el mayor número de taxones comunes e inversamente, en esta estación se determinó el menor número de taxones exclusivos. Mientras que primavera presentó el menor número de especies comunes e invierno el mayor número de taxones exclusivos.

Se contabilizaron un total de 617, 170 valvas. Cabe señalar que, del total, sólo dos taxones contribuyeron a más del 80 % de las valvas contabilizadas: C. affinis con 457, 208 valvas (74 %) y C. cymbiformis con 71, 088 valvas (11.4 %), representando así, las especies más frecuentes y abundantes en los sitios de muestreo. Sin embargo, las asociaciones en todos los puntos de muestreo se caracterizaron por presentar pocas especies con elevadas abundancias. En el presente estudio, para fines prácticos, se consideró las especies representadas por un número de individuos (dos valvas) de 400 o más. En el Cuadro 3 se presentan los valores calculados de los índices ecológicos para todos los sitios de muestreo durante el ciclo anual. Los valores de diversidad (índice de Shannon (H´), índice de Simpson:1-D) se compararon mediante el Test de diversidad no existiendo diferencias significativas (p = 0.0001) durante el periodo estudiado. El test de Kruskal-Wallis no mostró diferencias significativas entre las estaciones de muestreo (p < 0.05). La variación de los valores de riqueza (S) para los sitios estudiados fue la siguiente: el mayor número de especies se registró en verano (S = 32) y en otoño (S = 32), el valor menor fue en primavera (S = 24). Los valores más altos de diversidad, equidad y dominancia para todos los sitios muestreados se registraron en verano.

La representación gráfica del análisis SHE manifestó una riqueza uniforme (ln S) mientras que la equidad, aumentó (ln E) junto a la diversidad (H) durante el período de muestreo (Fig. 4). La aproximación beta de la diversidad (β), buscó estimar el recambio de especies durante el ciclo anual estudiado, mediante el cálculo de los índices de Whittaker (βW) = 1.0855 y Cody (βC) = 45. Los resultados indicaron que el recambio de especies fue alto y el mayor reemplazo de especies se dio entre la estación invierno y verano (Cuadro 4). El análisis de correspondencia canónico (ACC) se realizó sobre la distribución de las especies abundantes (400 valvas o más) respecto a las variables fisicoquímicas de cada estación durante el ciclo anual (Fig. 5). Cymbella affinis (CAFF), Cymbella cymbiformis (CCYM), Cymbopleura amphicephala (CYAM), Diatoma vulgaris (DVUL), Gomphonema gracile (GGRA), Navicula radiosa (NRAD) y Ulnaria ulna (UULN) en invierno, estuvieron asociadas con la conductividad, caudal, cationes sodio y potasio, y sulfato. 
Aulocoseira granulata (AGRA), Cymbella affinis (CAFF), Cymbella cymbiformis(CCYM), Cymbella cistula (CCIS), Cyclotella meneghiniana (CMEN), Diatoma vulgaris (DVUL), Encyonema prostratum (ENPR), Epithemia argus (EARG), Fragilariforma constricta (FCON), Gomphonema gracile (GGRA), Nitzschia linearis (NLIN), Ulnaria acus (UACU) y Ulnaria ulna (UULN), en primavera se encontraron influenciadas por la temperatura. Aulocoseira granulata (AGRA), Cymbella affinis (CAFF), Cymbella cymbiformis (CCYM), Cymbopleura amphicephala (CYAM), Cyclotella meneghiniana (CMEN), Diatoma vulgaris (DVUL), en verano se asociaron al magnesio, cloruro, carbonato y nitrato. Por último, Achnanthidium minutissimum (ADMI), C. affinis (CAFF), C. cymbiformis (CCYM), Cymbopleura amphicephala (CYAM), Diatoma vulgaris (DVUL), Gomphonema gracile (GGRA), Meridion anceps (MANC) y Ulnaria ulna (UULN) con el pH y la velocidad de la corriente (Vcte) en otoño.

DISCUSIÓN.

Las diatomeas pennales se destacaron sobre las centrales coincidiendo con lo registrado en otros ríos serranos de San Luis (Daruich et al. 2013) y del centro del país, donde las diatomeas centrales estuvieron poco representadas, típico de ambientes lóticos de bajo orden (Galea et al. 2014; Luque & Martínez de Fabricius 2003, 2005). Si bien el muestreo se basó en diatomeas planctónicas, existió una gran proporción de organismos procedentes del bentos. La escasa profundidad de ríos y arroyos serranos contribuye a que se encuentre un elevado número de especies comunes a ambas comunidades tanto planctónica como bentónica (Luque & Martínez de Fabricius 2002). Esto ocurrió en el río Chico con los géneros que aportaron mayor número de especies.

La estructura de la comunidad mostró a través del análisis SHE que la riqueza de especies se mantuvo constante, en tanto que la diversidad aumentó en verano junto con la equidad y la dominancia, lo que se asoció con la variabilidad de las condiciones ambientales presentes en esa época. En otoño, C. affinis contribuyó a más del 95 % a la biomasa total aumentando considerablemente su abundancia, lo que trajo aparejado una disminución de la diversidad, equidad y dominancia respecto de las otras épocas del año. Se podría inferir, en términos generales, que la diversidad biológica en el río Chico se vio afectada por la variabilidad ambiental, lo que originó cambios en los valores de la diversidad de las especies.

Fue notable la predominancia de Cymbella affinis durante el ciclo anual. Esta especie alcalófila y oligohalobia, de amplia distribución en ríos y lagos en Argentina (Sala 1996), resultó ser representativa tanto en términos cualitativos y cuantitativos en el río estudiado, ya que junto con Cymbella cymbiformis representaron más del 80 % de la biomasa total. La asociación de especies dominantes y codominantes se mantuvo estable durante todo el periodo estudiado y podría interpretarse como un reflejo de un estado de equilibrio de este ecosistema (López-Mendoza et al. 2015). En contraposición con lo anterior, Buendía-Flores et al. (2019) proponen un sistema competitivo con períodos de estabilidad muy cortos para la diatomea bentónica C. meneghiniana. Esta especie observada en ríos y arroyos de Argentina (Galea et al. 2014; Luque & Martínez de Fabricius 2003, 2005), contribuyó con un 80 % de la abundancia total del lago estudiado, los autores relacionaron que la sostenida disminución de la diversidad se debe a condiciones de alteración urbana y agropecuaria del sitio, indicando que hay respuestas de cierto ajuste de las especies dominantes, que son continuas. El río Chico es considerado un ambiente prístino, alejado de asentamientos urbanos, la estructura de la taxocenosis de diatomeas observada en el mismo se asociaría con estados de estabilidad determinados por la abundancia continua de Cymbella affinis durante el ciclo anual.

La composición y estructura de las diatomeas del río Chico permitieron generar sucesiones de especies a través del ciclo anual. Los ensambles de las diatomeas tuvieron una composición general similar en los diferentes tramos del río, pero no significaron estar compuestas por las mismas especies; si bien las asociaciones son similares, su composición es particular a cada sitio. El mayor recambio de especies producido en verano favoreció el aumento de diversidad, reflejando condiciones óptimas para el desarrollo de las diatomeas planctónicas que se relacionar a factores hidrológicos y fisicoquímicos del río Chico de esa estación del año, por lo tanto, a través de la estimación beta se pudo definir apropiadamente el tramo del río en estudio (Koleff et al. 2003).

Las variaciones de los factores fisicoquímicos influyeron en la composición específica de la taxocenosis de diatomeas en cada época del año, permitiendo, además, la presencia de especies exclusivas en cada estación. La existencia de un elevado número de taxones esporádicos en los sitios de muestreo se ha presentado en otras regiones del país (Anselmi de Manavella & García de Emiliani 1995; Luque et al. 1997; Taboada et al. 2015). C. affinis, la especie dominante en todo el ciclo anual registró su máxima abundancia en otoño, favorecida por valores altos de pH y velocidad de la corriente; mientras que la codominante C. cymbiformis en invierno se vio favorecida por el aumento del caudal, conductividad, sulfato y potasio. En primavera, la temperatura influyó en la permanencia y establecimiento de especies exclusivas que fueron abundantes como N. linearis, F. constricta E. argus. Según Darley (1982) la temperatura provoca una fuerte influencia sobre el metabolismo de los organismos, por ejemplo, cambios en la tasa fotosintética y en los tiempos de reproducción sexual y asexual. U. ulna, si bien fue frecuente en todos los sitios de muestreo, considerada como asociada, mostró su dominancia en esta estación y a pesar de ser una especie reófila responde a un amplio intervalo de condiciones ambientales (Sala 1996; Salomoni et al. 2006; Sosa et al. 2011). En verano, el aumento de la diversidad incorporó diatomeas centrales como A. granulata y C. meneghiniana, concomitante con el aumento de los carbonatos y nitratos. A. granulata está adaptada a grandes variaciones de intensidades de luz y turbulencias (Zalócar de Domitrovic et al. 2007). Según Mangadze et al. (2017) las asociaciones de diatomeas son indicadores de las características hidromorfológicas, además de la conductividad y la composición iónica del agua.

CONCLUSIONES.

Los resultados obtenidos de la distribución estacional de las diatomeas del río Chico, que forman parte de la cuenca alta del río Nogolí permitieron, por un lado, reconocer las especies que persisten en su recorrido y por otro, definir las asociaciones de diatomeas. Aun faltando elementos para explicar completamente la ecología de las diatomeas de toda la cuenca, se concluye que la composición de especies se correspondió al ecosistema. Las diatomeas dominantes exhibieron respuestas que se relacionaron de manera directa con las características ecológicas y climáticas e hidrogeoquímicas particulares del ambiente estudiado. La sustitución de las especies dominantes, codominantes y asociadas en el río Chico se correspondió con variaciones espaciales y temporales. Los cambios que sufrió la estructura de la comunidad y las diferencias que existieron en las formas de agrupación constituyen importantes instrumentos para la evaluación de las condiciones ambientales en estos sistemas lóticos. Si bien, la diversidad no es estrictamente una medida de impacto en los ríos, es una herramienta valiosa para medir la estabilidad de un ecosistema y cuantificar los efectos que las perturbaciones podrían tener en los sistemas naturales.

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Sometido: 18 de septiembre de 2020

Revisado: 28 de noviembre de 2020

Corregido: 15 de diciembre de 2020

Aceptado: 19 de diciembre de 2020

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